Биология зрения

Биология зрения

Эволюция зрительного аппарата

Сетчатка нашего глаза имеет удивительное эволюционное происхождение. У позвоночных сосуды сетчатки и нервы расположены поверх фоторецепторных клеток, а значит — свет должен пройти через несколько слоев клеток? прежде чем попасть на палочки и колбочки. Для решения проблем, вызванных таким устройством сетчатки, у позвоночных существует ряд адаптаций. Например, у нервов, идущих поверх светочувствительной части сетчатки, отсутствует миелиновая оболочка. Это повышает их прозрачность, но снижает скорость передачи сигнала.

Часть сетчатки, через которую проходят нервы к головному мозгу, называется слепое пятно. Из-за этого в данной области отсутствуют светочувствительные клетки. Схожие по строению глаза головоногих лишены этого недостатка. Из этого следует, что и у позвоночных могли бы быть глаза без слепых пятен.

Такое строение сетчатки объясняется тем, что у далеких предков позвоночных животных, очень похожих на ланцетника, были фоторецепторы, обращенные во внутреннюю полость спинной нервной трубки. Нервная трубка, сформировалась путем впячивания нервной пластинки, представлявшей собой специализированный участок эпителия. Таким образом, изначально фоторецепторы смотрели наружу, в сторону света. Но, когда формировалась спинная нервная трубка, они оказались обращенными во внутреннюю полость этой трубки. Для ланцетника, и других животных, подобных ему, это не имеет особого значения, потому что они очень маленькие и совсем прозрачные.

Более сложные глаза позвоночных формируются из выпячиваний передней части спинной нервной трубки, ставшей головным мозгом. Но при этом фоторецепторы так и остались обращенными вовнутрь. Потому что никакая мутация не могла бы вывернуть их наружу при таком формировании нервной системы, наследовавшемся позвоночными от своих, похожих на ланцетника, предков.

Общее строение глаза человека

Строение глазного яблока

Глаз (глазное яблоко) — это структура примерно сферической формы диаметром около 24 мм и массой 7 грамм. Расположено глазное яблоко в глазнице, специальном углублении черепа. Там его удерживают четыре прямые и две косые мышцы, они же управляют его движениями. Схема строения глаза приведена ниже.

Строение глазного яблока

Строение глазного яблока

Оболочки глазного яблока

Ядро глазного яблока окружают три оболочки:

  • 1 Наружная (фиброзная) оболочка глазного яблока, к которой прикрепляются наружные мышцы глазного яблока, выполняет защитную функцию и благодаря тургору обусловливает форму глаза. Она состоит из роговицы и склеры.
  • 2 Средняя (сосудистая) оболочка глазного яблока играет важную роль в обменных процессах, обеспечивая питание глаза и выведение продуктов обмена. Она богата кровеносными сосудами и пигментом. Она образована радужкой, ресничным телом и собственно сосудистой оболочкой.
  • 3 Внутренняя (сетчатая) оболочка глазного яблока — сетчатка — это рецепторная часть зрительного анализатора, здесь находятся фоторецепторные клетки, анализирующие свет.

Краткое описание строения и функций структур глаза

  1. Склера — плотная оболочка белового цвета, защищающая глаз и поддерживающая его форму.
  2. Роговица — прозрачная оболочка, преломляющая свет и направляющая его на сетчатку.
  3. Конъюнктива — тонкий прозрачный слой клеток, защищающих роговицу, переходящий в эпителий века.
  4. Веко — кожная складка, защищающая глазное яблоко от повреждений и сетчатку от слишком яркого света.
  5. Сосудистая оболочка — слой пронизанный кровеносными сосудами, питающими сетчатку, и покрытый специальным пигментом, предотвращающим отражение света.
  6. Ресничное тело — место, где соединяется склера и роговица. Содержит клетки эпителия, кровеносные сосуды и ресничную мышцу.
  7. Ресничная мышца — гладкомышечное кольцо, состоящее из кольцевых и радиальных мышечных волокон, которые изменяют кривизну хрусталика при аккомодации.
  8. Циннова связка — соединяет хрусталик и ресничное тело.
  9. Хрусталик — упругая выпуклая линза, обеспечивает фокусировку лучей на сетчатке за счет изменения кривизны и разделяет водянистую влагу и стекловидное тело.
  10. Водянистая влага — прозрачный солевой раствор между роговицей и хрусталиком.
  11. Радужка — кольцевая диафрагма, определяющая цвет глаз. Разделяет пространство водянистой влаги на переднюю и заднюю камеры. Регулирует входящего в глаз света.
  12. Зрачок — центральное отверстие радужки.
  13. Стекловидное тело — прозрачная желеобразная масса, поддерживающая форму глазного яблока, заполняя его изнутри.
  14. Центральная ямка — точка фокусировки основной части световых лучей,самая сильная по остроте зрения часть сетчатки.
  15. Зрительный нерв — пучок аксонов, идущий от сетчатки в головной мозг.
  16. Слепое пятно — место отхождения зрительного нерва от сетчатки.

Слепое пятно

Слепое пятно (диск зрительного нерва) — это небольшой участок сетчатки, нечувствительный к свету вследствие того, что эта область лишена фоторецепторов (палочек и колбочек).

Фотография глазного дна

Отсутствие рецепторов объясняется тем, что слепое пятно образовано аксонами ганглиозных клеток, которые собираются в районе слепого пятна и образуют ствол зрительного нерва.

Зрительные поля желтого пятна и слепого пятна.

Зрительные поля желтого пятна и слепого пятна.

Слепое пятно находится на задней поверхности зрительной части сетчатки и представляет собой овальное возвышение диаметром около 1,88 мм. Недалеко от него, на расстоянии примерно 4 мм, расположено желтое пятно, в пределах которого находится зрительная ямка- зона наивысшей остроты зрения. Участок склеры в области слепого пятна называется продырявленной пластинкой, через её отверстия пучки зрительного нерва выходят из глаза. Слепое пятно есть у каждого здорового человека, и поэтому мы не видим около 2 % изображения. Но почему же мы не ощущаем такой значительной потери информации? Это происходит по двум причинам.

  • Во-первых, из-за того, что слепые пятна правого и левого глаза располагаются симметрично, зрительные поля этих слепых пятен не совпадают. И, следовательно, на диск зрительного нерва правого и левого глаза попадают неодинаковые части проецируемого изображения.
  • Во-вторых, быстрые движения глаз позволяют получать информацию о любой области рассматриваемого человеком изображения. Поэтому отсутствие сигналов от слепого пятна наш мозг способен замещать информацией, поступившей от ближайших к нему фоторецепторов.

Слепое пятно глаза открыто французским физиком Эдмом Мариоттом в 1668 г. Он использовал свое открытие для развлечения придворных короля Людовика XIV. Эксперимент проходил так: Мариотт помещал двух вельмож на расстоянии двух метров друг напротив друга и просил их рассматривать одним глазом некоторую точку сбоку. Тогда каждому казалось, что у его партнера нет головы. Это происходило потому, что голова попадала в сектор слепого пятна смотрящего глаза.

Широко известен рисунок Мариотта для нахождения слепого пятна. Сначала закройте правый глаз и левым глазом посмотрите на правый крестик, который обведён кружочком. Держите лицо относительно монитора горизонтально. Потом, не сводя взгляда с правого крестика, приближайте и отдаляйте лицо от монитора и одновременно следите за левым крестиком, при этом, не переводя на него взгляд. В определённый момент левый крестик исчезнет.

рисунок Мариотта для нахождения слепого пятна

рисунок Мариотта для нахождения слепого пятна

Так же интересно эволюционное происхождение слепого пятна. Например, у головоногих моллюсков, имеющих сходное с позвоночными строение глаза, отсутствует слепое пятно.

Органы «свиты»

Органы свиты защищают глаз от воздействий внешней среды. К ним относят веки, брови, ресницы, а также слезный, или придаточный аппарат. Рассмотрим подробнее каждый из этих органов.

Веки

Саггитальный разрез глаза с закрытыми веками

Саггитальный разрез глаза с закрытыми веками

Саггитальный разрез верхнего века

Саггитальный разрез верхнего века

Мышцы и сухожилия век

Мышцы и сухожилия век

Веки — подвижные «заслонки», которые прикрывают переднюю поверхность глазного яблока, защищая его от вредных внешних воздействий. В толще век заложена плотная пластинка из соединительной ткани, а также круговая мышца, замыкающая глазную щель. Скользя по глазу при мигательных движениях, веки равномерно распределяют слезу и поддерживают необходимую влажность поверхности глаза и, кроме того, смывают с нее попавшие мелкие инородные тела и способствуют их удалению. Свободные края верхнего и нижнего века плотно прилегают друг к другу при их смыкании.

Края век соединяются у наружного и внутреннего концов, образуя глазную щель миндалевидной формы. Наружный угол глазной щели острый, а внутренний тупой, в виде подковы. Веки имеют толщину примерно 2 мм. Веко имеет переднее, слегка сглаженное ребро, из которого растут ресницы, и заднее, более острое ребро, которое обращено к глазному яблоку и плотно прилегает к нему. По всей длине века между передним и задним ребром имеется полоска ровной поверхности, которая называется интермаргинальным пространством. Кожа век очень тонкая и легко собирается в складки. Также кожа век имеет нежные пушковые волоски и сальные (мейбомиевы) и потовые железы. Мейбомиевы железы располагаются в толще хрящевой пластинки параллельными рядами. Эти железы (около 30 в каждом веке) открываются позади корней ресниц, в интермаргинальное пространство. Сальный секрет, который они выделяют, участвует в формировании поверхностного слоя пленки, препятствующего испарению слезы и скатыванию ее через край века на кожу лица.

Во время бодрствования человек постоянно рефлекторно моргает. Этот рефлекс осуществляется при раздражении многочисленных нервных окончаний роговицы. Он возникает в ответ на малейшее пересыхание роговицы, при яркой вспышке света, при воздействии струи воздуха, при появлении в атмосфере едких паров и газов, а также при малейшем прикосновении к ресницам или внезапно появившейся угрозе повреждения роговицы (быстро приближающийся в поле зрения предмет). Плотное смыкание век во время сна препятствует засорению и высыханию глаз.

Ресницы

Ресницы образуют заслон из двух — трех рядов, защищающий глазную щель. Они предотвращают попадание в глаз пыли и других мелких частиц, а также частично прикрывают глаз от излишнего света. Ресницы располагаются на верхнем и нижнем веке: примерно 100—150 коротких волосков на верхнем веке и вдвое меньше на нижнем. Около корня каждой ресницы располагаются сальные железки и видоизмененные потовые железы, выводные протоки которых открываются в волосяные мешочки ресниц. Через каждые 3—5 мес. ресницы заменяются новыми.

Брови

Брови — это дугообразное возвышение кожи над глазницами. Оно покрыто короткими волосами и снабжено особым мускулом (corrugator supercilii). Брови предназначены для защиты глаз от капель пота или дождя, который стекает со лба.

Слезный аппарат

Слёзный аппарат правого глаза

Слёзный аппарат правого глаза

Слезные органы по выполняемой функции и расположению делятся на слезосекреторные и слезоотводяшие. К секреторному аппарату относятся слезная железа и ряд добавочных мелких железок, которые рассеяны в сводах конъюнктивного мешка.

Слезная железа находится в лобной кости и имеет дольчатое строение. Она альвеолярно-трубчатая. Выводные ее протоки открываются в мешок конъюнктивы в латеральной части верхнего свода. Выделяющаяся слезная жидкость оттекает в угол глазной щели к слезному озеру. При закрытых глазах слеза течет по так называемому слезному ручью, который образуется между задними гранями краев обоих век и глазным яблоком. Исходящие из отверстий два тонких слезных канальца обходят слезное озеро и впадают порознь или вместе в слезный мешок (верхний слепой конец носослезного протока, который лежит в особой костной ямке у внутреннего угла глазницы). Носослезный проток открывается в носовую полость. Слеза, поступающая из слезных желез, благодаря мигательным движениям век равномерно распределяется по поверхности глазного яблока, в основном по роговице.

Слеза представляет собой прозрачную жидкость со слабощелочной реакцией. Воды в ней 97,8 %, солей 1,8 %, остальную часть составляют белки, липиды, мукополисахариды и другие органические компоненты.

Слезные органы выполняют важнейшую защитную функцию. Слеза постоянно необходима для увлажнения роговицы, для улучшения ее оптических свойств и для вымывания попавших в глаз из воздуха мелких частиц. Слеза содержит фермент лизоцим, поэтому обладает бактерицидным действием.

В нормальных условиях для смачивания глазного яблока требуется незначительное количество слезы (0,4—1 мл за сутки); это количество могут выработать и слезные конъюнктивальные добавочные железы. Основная слезная железа вступает в действие лишь в особых случаях: при попадании в глаз частиц из окружающей среды или при контакте с раздражающими газами, при действии ослепляющего света, а также быстром пересыхании роговицы (у жаркого костра, на сильном ветру), при раздражении слизистой оболочки рта или носа (например, горчицей, нашатырным спиртом и др.), при сильной боли и эмоциональном возбуждении (радость, горе).

Чувствительную иннервацию слезной железы обеспечивает слезный нерв, исходящий из I ветви тройничного нерва. А кроме этого железу иннервируют парасимпатические и симпатические нервные волокна. Центр слезоотделения лежит в верхнем отделе продолговатого мозга и взаимодействует с другими центрами, реагируя на сигналы, поступающие от разных рецепторов.

Глазодвигательные мышцы

Схема глазодвигательных мышц

Схема глазодвигательных мышц

2. верхняя прямая мышца
3. нижняя прямая мышца
4. медиальная прямая мышца
5. латеральная прямая мышца
6. верхняя косая мышца
8. нижняя косая мышца
9. мышца, поднимающая верхнее веко

Глаза движутся под действием мышц, которые иннервируются глазодвигательным, блоковым и отводящим нервом. За движение глаз ответственны шесть мышц: верхняя прямая, нижняя прямая, медиальная прямая, латеральная прямая, верхняя косая и нижняя косая (см. рис.). Существует шесть основных дукций (движений глазного яблока): аддукция, абдукция, супрадукция, инфрадукция, инциклодукция, эксциклодукция.

  • Аддукция — поворот глаза к носу. Совершается медиальной прямой мышцей.
  • Абдукция — поворот глаза к виску. Совершается латеральной прямой мышцей.
  • Супрадукция — поднятие глаза в сторону лба. Совершается верхней прямой мышцей.
  • Инфрадукция — опускание глаза в сторону подбородка. Совершается нижней прямой мышцей.
  • Инциклодукция — верхняя окружность глаза приводится к носу. Совершается верхней косой мышцей.
  • Эксциклодукция — верхняя окружность глаза приводится к виску. Совершается нижней косой мышцей.

Движения одного глаза независимо от другого невозможны, всегда сокращается как минимум одна пара глазодвигательных мышц.

Палочки

Палочки — фоторецепторы, чувствительные ко всему видимому свету. Порог их возбуждения гораздо ниже, чем у колбочек (реагируют на 1 квант света). Они передают нервный импульс при световом раздражении. Благодаря своей высокой чувствительности, они обеспечивают сумеречное зрение В сетчатке глаза человека содержится в 20 раз меньше колбочек, чем палочек (около 120 миллионов палочек). Длина палочки 0,06 мм, а диаметр 0,002 мм. Палочки расположены в фоторецепторном слое сетчатки, частично погружены в эпителий сосудистой оболочки. Плотность палочек на разных участках разная (от 20 до 200 тысяч на квадратный миллиметр). Больше всего палочек расположено на периферии (ок. 5 мм от центральной ямки), а в центральной ямке они практически отсутствуют. Кроме того, сигналы от палочек подвергаются конвергенции (слиянию сигналов от разных колбочек, ведущему к усилению и смешению сигнала). Поэтому палочковое зрение менее острое, чем колбочковое. Чувствительность палочек обеспечивает зрительный пигмент родопсин, или зрительный пурпур. Поэтому, палочки не способны различать цвета. Родопсин расположен на наружной поверхности мембран наружного сегмента. (80 % всех белков мембраны — родопсин). Внутренний сегмент палочек постоянно обновляется. Во внутреннем сегменте постоянно стоится мембраны дисков. Она встраивается у основания наружного сегмента и сдвигает диски к кончику наружного сегмента. С кончика наружного сегмента диски постоянно удаляются и перевариваются клетками пигментного эпителия. Примерно за 10 дней мембрана проходит от основания до кончика наружного сегмента.

Строение палочки

По строению палочки очень похожи на колбочки. У палочки выделяют 4 участка. 1. Наружный сегмент (светочувствительный участок) имеет цилиндрическую форму. Здесь световая энергия преобразуется в нервный импульс. Состоит из стопки уплощенных мембранных пузырьков, на мембранах которых находится родопсин. Снаружи стопка из 600—1000 мембранных пузырьков окружена наружной мембраной. 2. Перетяжка (связующий отдел). Обеспечивает отделение внутреннего сегмента от наружного. Связь между сегментами осуществляет пара ресничек, переходящих из одного сегмента в другой, и цитоплазма. Реснички в колбочках содержат только 9 периферических дублетов микротрубочек (отсутствует пара центральных микротрубочек, характерных для ресничек). 3. Внутренний сегмент. Состоит из наружной части — эллипсоида (содержит митохондрии) и внутренней зоны — миоида (содержит ЭПС и аппарат Гольджи). Внутренний сегмент является областью активного метаболизма. Митохондрии эллипсоида доставляют энергию для фоторецепции. На полирибосомах в миоиде синтезируются белки, участвующие в образовании мембранных дисков и зрительного пигмента. В этом же участке расположено ядро. 4. Синаптическая область. Место образования клеткой синапсов с биполярными клетками. Многие биполярные клетки связаны синапсами с несколькими палочками, обеспечивая конвергенцию. Медиатором является L-глютамат, выделяемый на окончания биполярных и ганглиозных клеток.

Колбочки

 

Строение колбочки (сетчатка): 1 — наружный сегмент (содержит мембранные полудиски), 2 — связующий отдел (перетяжка), 3 — внутренний сегмент (содержит митохондрии), 4 — синаптическая область.

Строение колбочки. Колбочку принято разделять на 4 части: 1. Наружный сегмент (светочувствительный участок). Содержит мембранные полудиски, собранные в стопки, подобно гребню, представляют собой складки плазматической мембраны. Полудиски никогда не отделяются от краевой мембраны, а внутридисковое пространство остается открытым во внеклеточную среду. В полудисках содержатся фотосинтетический пигмент йодопсин. Длина наружного сегмента редко превышает 30 мкм, а диаметр составляет до 5 мкм у основания. У колбочек периферии глаза наружный сегмент длиннее, чем у «центральных» колбочек . 2. Перетяжка (связующий отдел). Обеспечивает отделение внутреннего сегмента от наружного. Связь между сегментами осуществляет параресничек, переходящие из одного сегмента в другой и цитоплазма. Реснички содержат только 9 периферических дублетов микротрубочек(отсутствует пара центральных микротрубочек, характерных для ресничек). 3. Внутренний сегмент. Содержит митохондрии, доставляющие энергию для процессов зрения, является областью активного метаболизма. Также во внутреннем сегменте на полирибосомах синтезируются белки, участвующие в образовании мембранных дисков и зрительного пигмента. В этом же участке расположено ядро. 4. Синаптическая область. Место образования клеткой синапсов с биполярными клетками. Медиатором является глютамат, выделяемый на окончание биполярных и ганглиозных клеток.

Схема палочки человеческого глаза

Схема палочки человеческого глаза

Острота зрения

Острота зрения — способность различать мелкие детали объекта. Один участок сетчатки может чётко различать две рядом расположенные точки, а другой будет воспринимать их как единое расплывчатое пятно. Острота зрения повышается с увеличением числа колбочек на единицу площади. Поэтому, чтобы рассмотреть объект детально, взгляд переводится так, чтобы объект проецировался на центр сетчатки, в центральное поле, где колбочки сконцентрированы, а палочек почти нет. В центральной ямке расположено 90 % всех колбочек сетчатки. Большинство биполярных нейронов связано с одной колбочкой. Соотношение колбочек и биполярных нейронов 1:1 обеспечивает максимальную остроту зрения, так как каждая часть изображения воспринимается особой клеткой, препятствуя смешению информации, полученной с разных колбочек. Благодаря этому человек способен воспринимать быстрые движения.

Восприятие зрительного сигнала

Основная функция рецепторов глаза — способность улавливать электромагнитное излучение с определенными длинами волн (свет) и генерировать в ответ на него нервные импульсы, которые затем передаются в головной мозг для формирования воспринимаемого образа. Сетчатка глаза образована двумя главными типами зрительных клеток-рецепторов — палочками (около 120 млн клеток на сетчатку человека) и колбочками (около 7 млн клеток). Механизм восприятия света в палочках отличается от аналогичного в колбочках несущественно (пигмент колбочек — йодопсин, а палочек — родопсин). Рассмотрим этот механизм подробнее на примере палочек. Первый шаг процесса фотовосприятия — поглощение кванта света родопсином и его переход в активное состояние (R –> R*). Поглощение родопсином кванта света вызывает ряд его химических превращений — фотолиз. Первичным действием в этом процессе является изомеризация 11-цис-ретиналя в полностью транс-форму.

Изомеризация хромофора 11-цис-ретиналя в полностью транс-ретиналь в результате поглощения молекулой родопсина кванта света.

После изомеризации ретиналя, которая происходит за 200 фсек, в течение миллисекунд образуется несколько промежуточных форм родопсина, для каждой из которых характерен свой спектр поглощения. Для биохимических реакций, на которых основывается передача светового сигнала, наиболее важен один из промежуточных результатов фотолиза родопсина — метародопсин II (спектр поглощения = 380 нм).

Метародопсин II (R*) активирует следующий белок зрительнго каскада — трансдуцин (Т). Важнейшей характеристикой трансдуцина, как и всех G-белков, является возможность связывания гуаниловых нуклеотидов: GDP и GTP. В результате связывания R* с трансдуцином происходит обмен GDP на GTP. Затем комплекс родопсин-трансдуцин- GTP быстро диссоциирует на R* и активный комплекс трансдуцина и GTP(T*-GTP). Освобождающийся R* уже способен активировать другую молекулу трансдуцина. Активация сотен или даже тысяч молекул трансдуцина единственной молекулой активного родопсина — первая стадия усиления зрительного сигнала. T*-GTP, в свою очередь, активирует следующий белок зрительного каскада — фосфодиэстеразу (PDE) циклического GMP (cGMP). Как и в других рецепторных системах, сопряженных с G-белками, в системе родопсин-трансдуцин-фосфодиэстераза cGMP PDE — эффекторный белок, а cGMP — вторичный мессенджер. В темноте PDE находится в неактивном состоянии, и в цитоплазме палочки поддерживается высокий уровень (cGMP) (за счет активности фермента гуанилатциклазы). Поэтому большая часть cGMP-зависимых катионных(Na+/Са2+) каналов в плазматической мембране наружного сегмента палочки (НСП) находится в открытом состоянии, и катионы Na+ и Са2+ свободно проникают из внеклеточного пространства в цитозоль. Проникающие в цитоплазму катионы Na+ удаляются из клетки Na+/K+ — ATP-азой, расположенной во внутреннем сегменте палочки. Внутриклеточная концентрация Са2+ поддерживается на постоянном уровне с помощью Na+/Са2+/К+-катионообменника, находящегося в плазматической мембране НСП . Взаимодействуя с PDE, T*-GTP снимает ингибирующее воздействие с PDE, при этом для полной активации PDE необходимо наличие двух молекул T*-GTP на молекулу фермента. Активированная фосфодиэстераза (PDE*) гидролизует множество молекул сGMP (до трех тысяч молекул на молекулу активного фермента). Этот процесс является вторым этапом усиления зрительного сигнала (общий коэффициент усиления достигает 105 −106). Снижение внутриклеточной концентрации сGMP вызывает закрытие cGMP-зависимых катионных каналов и гиперполяризацию плазматической мембраны. Таким образом, в процессе передачи сигнала на плазматическую мембрану принимают участие четыре белка: родопсин (в палочках), трансдуцин, фосфодиэстераза сGMP и cGMP-зависимый катионный канал. Являясь вторичным мессенджером, cGMP непосредственно передает сигнал с мембраны дисков на наружную плазматическую мембрану. В темноте часть cGMP-зависимых каналов находится в открытом состоянии, и катионы Na+ и Са2+ могут свободно диффундировать из внеклеточного пространства в цитозоль. Поток ионов в темноте, или темновой ток (был открыт в 1970 году Вильямом Хейгинсом), вызывает деполяризацию плазматической мембраны НСП. В темноте потенциал мембраны НСП составляет приблизительно 50 мВ вместо 70 мВ для нормальной нервной клетки. То есть в темноте фоторецепторы позвоночных более деполяризованы, чем обычные нервные клетки в состоянии покоя, а деполяризация вызывает непрерывное высвобождение медиатора из окончаний их аксонов — в точности так, как это происходит в обычных рецепторах при стимуляции. У большинства рецепторов — химических, температурных или механических — в ответ на соответствующий стимул происходит деполяризация клеточной мембраны, то есть рецепторы ведут себя так же, как и обычные нейроны.

В результате поглощения кванта света молекулой родопсина и следующих за этим биохимических реакций происходит закрытие катионных (Na+/Са2+) каналов, что приводит к уменьшению темнового тока и гиперполяризации (увеличению наружного положительного заряда) плазматической мембраны клетки. Свет, повышая потенциал на мембране рецепторной клетки (гиперполяризуя ее), уменьшает выделение медиатора. То есть получается, что стимуляция выключает рецепторы. Процессы восприятия, передачи и усиления зрительного сигнала активно изучают во многих лабораториях. Основная проблема состоит в том, как именно свет вызывает гиперполяризацию мембраны рецепторной клетки и каким образом поглощение всего одной молекулой родопсина единственного фотона может привести к заметному изменению мембранного потенциала. Глаз человека после соответствующей темновой адаптации способен регистрировать отдельные кванты света, то есть его чувствительность достигает теоретического предела.

Электрофизиологический ответ фоторецепторной клетки на световой стимул длится в течение сотен миллисекунд. Затем благодаря существованию в НСП механизмов, ответственных за выключение фосфодиэстеразного каскада и восстановление темнового состояния, ответ прекращается.

После закрытия cGMP-зависимых каналов в цитоплазме палочки в результате активности Na+/Са2+/К+ — катионообменника снижается концентрация катионов Са2+. Выключение зрительного каскада происходит в результате последовательного ряда реакций и напрямую связано со снижением внутриклеточной концентрации катионов Са2+ . Первой реакцией в этом процессе является фосфорилирование R*, которое значительно уменьшает способность родопсина активировать трансдуцин. За фосфорилирование R* в НСП отвечает родопсинкиназа. Родопсинкиназа фосфорилирует только активный R* и не взаимодействует с родопсином в темноте.. Активность родопсинкиназы регулируется Са2+-зависимым образом с помощью Са2+-связывающего белка — рековерина. В темноте при высокой концентрации Са2+ рековерин предотвращает нежелательное фосфорилирование пигмента, в то время как снижение концентрации Са2+ приводит к активации родопсинкиназы. У фосфорилированного R* (R*-P) появляется повышенное сродство еще к одному белку — аррестину. Связывание аррестина приводит к полной потере способности (R*-P) активировать трансдуцин. Таким образом, для инактивации родопсина требуется его фосфорилирование и взаимодействие с аррестином. Инактивация T*-GTP происходит в результате гидролиза связанного GTP до GDP, причем Т сам обладает способностью гидролизовать GTP (ГТФазной активностью).

Снижение уровня свободного кальция в цитоплазме НСП, вызванное освещением, приводит также к активации гуанилатциклазы (GC*) — фермента, ответственного за восстановление темнового уровня сGMP. Действие Са2+ на GC в фоторецепторах определяется регуляторным GC-активирующим белком (GCAP). GCAP не влияет на основную активность GC в присутствии Са2+, но увеличивает ее активность при понижении его концентрации. Снижение концентрации Са2+ влияет также и на активность сGMP- зависимого катионного канала, и это влияние опосредовано еще одним Са2+-связывающим белком — кальмодулином. Таким образом, процесс выключения зрительного сигнала контролируется тремя Са2+-связывающими белками: рековерином, GCAP и кальмодулином. В результате снижения концентрации Са2+ и последующего повышения концентрации cGMP в цитоплазме НСП открываются сGMP-зависимые катионные каналы и восстанавливается темновой ток, что и приводит к деполяризации фоторецептора.

Родопсин

Структура молекулы родопсина (внизу права — трансдуцин)

Структура молекулы родопсина (внизу права — трансдуцин)

Родопсин — особый мембранный белок, находящийся на мембранных дисках палочки. Его концентрация на мембране около 105 на 1 мкм2. Молекула родопсина состоит из трансмембранного гликопротеида опсина и 11-цис-ретиналя, ковалентно связанного с опсином, поглощающего свет. При поглощении фотона 11-цис-ретиналь изомеризуется до полностью-транс-ретиналя за 1 мс, изменяя конформацию опсина. Через минуту связь между полностью-транс-ретиналем и опсином гидролизуется, полностью-транс-ретиналь попадает в цитоплазму, где назад превращается в 11-цис-ретиналь. Одна молекула активированного светом родопсина катализирует активацию трансдуцина (одного из G-белков) со скоростью около 1000 молекул в секунду.

Последующий ферментативный каскад

Активированная молекула трансдуцина активирует cGMP-фосфодиэстеразу, которая гидролизует cGMP с высокой скоростью (4000 молекул в секунду). В результате этого процесса 1 фотон вызывает гидролиз около 105 молекул cGMP, происходит усиление сигнала. Заметно падает концентрация cGMP.

Работа Na+ каналов и синапса

Следует отметить что в покое мембрана деполяризована, потенциалзависимые кальциевые каналы на синаптической бляшке открыты и происходит непрерывное выделение медиатора. Деполяризация мембраны обеспечивается открытыми в покое натриевыми каналами, открывающимися при высокой концентрации cGMP. При закрытии натриевых каналов происходит гиперполяризация мембраны, закрытие кальциевых каналов, остановка выделения медиатора. Активированная cGMP-фосфодиэстераза вызывает падение концентрации cGMP и закрытие натриевых каналов. Таким образом фотон временно приостанавливает выделение медиатора в синаптическую щель. Так и происходит преобразование световы х сигналов.

В результате можно построить каскад ферментативных реакций, приводящий к временной остановке выделения медиатора:

  1. Молекула родопсина поглощает фотон
  2. Активация около 500 молекул трансдуцина
  3. Активация такого же количества cGMP-фосфодиэстеразы
  4. Гидролиз около 105 молекул cGMP
  5. Закрытие около 250 натриевых каналов
  6. Уменьшение поступления натрия в клетку на 106−107 ионов натрия
  7. Мембрана палочки гиперполяризуется до 1мВ

Цветовосприятие

Что есть видимый свет?

Волны разной длины человек воспринимает по-разному. Волны длины 400—700 нм воспринимаются как видимый свет.

Спектр и его «соседи» по длине волны (радиация, рентген, ультрафиолет и инфракрасное (тепловое), микроволновое (нет на рисунке), радио излучения)

Экспериментально доказано, что любой оттенок возможно получить путём смешения трёх чистых цветов: красного, зелёного, синего в определённых пропорциях. Спектральными цветами называются цвета, полученные монохроматическим излучением волн определённой длины.

Цвет Длина волн,нм
Красный
более 620
Оранжевый
590-620
Желтый
570-590
Зеленый
500-570
Синий
440-500
Фиолетовый
менее 440

Несколько слов о цвете

Стоит отметить, что человеческий глаз воспринимает свет длиной волны от 400 до 700 нм, при этом не все воспринимаемые человеком цвета являются спектральными. Существуют хроматические и ахроматические цвета. Ахроматическими являются все оттенки серого от чёрного до белого. Спектральные цвета и их производные (коричневый, охра, розовый) являются хроматическими цветами. Человек различает около 10 млн цветов.

Аддитивное смешение цветов

Аддитивное смешение цветов

При этом нет четко видимой границы между одним и другим цветом: цвета плавно переходят их одного в другой. Не стоит забывать и о том, что свет и цвет — разные вещи: смешав желтую и синюю краску, получим зёленый (так как поглощают из белого света все, кроме волн средней длины — зелёного), а смешение монохроматических синего и желтого света дадут белый. Не стоит забывать, что на визуальное восприятие цвета влияют и внешние условия и психологической установки восприятия, эмоционального состояния человека.

Зрительные рецепторы

Зрительные рецепторы делятся на палочки и колбочки. Каждая колбочка содержит свой пигмент, поглощающий определённый участок спектра лучше, чем остальные. Колбочки делятся на «красные», «зелёные» и «синие». «Красные» реагируют сильнее всего на длинные (L) волны света), «зелёные» — на волны средней длины (M), «синие» — на короткие (S) волны (пик поглощения около 430 нм). При этом не стоит забывать, что все колбочки реагируют на весь видимый свет, но лучше всего на «свой» участок спектра. Названия отражают лишь максимальную чувствительность типа колбочек, при этом каждая колбочка содержит только один тип пигмента. При стимуляции монохроматическими волнами только «красных» колбочек (L-волны) человек будет видеть не красный, а желто-зелёный; при стимуляции «синих» колбочек (S-волны) — фиолетовый, а при стимуляции «зелёных» колбочек — сине-зелёный и голубой (M-волны).

Виды колбочек

Виды колбочек

Колбочки нуждаются в большей освещенности, чем палочки, так как воспринимают более узкий диапазон длин волн. Поэтому при недостаточном освещении человек видит предметы, не различая цветов

Механизм фоторецепции

Слои сетчатки

Слои сетчатки

RPE — пигментный эпителий сетчатки
OS — наружный сегмент фоторецепторов
IS — внутренний сегмент фоторецепторов
ONL — внешний ядерный слой
OPL — внешний сплетениевидный слой
INL — внутренний ядерный слой
IPL — внутренний сплетениевидный слой
GC — ганглионарный слой
BM — мембрана Бруха
P — пигментные эпителиоциты
R — палочки|
C — колбочки
Стрелка и пунткирна линия — внешняя пограничная мембрана
H — горизонтальные клетки
B — биполярные клетки
M — Клетки Мюллера
A — амакриновые клетки
G — ганглионарные клетки
AX — аксоны

Прежде чем свет попадает на колбочку, он проходит через систему биполярных и ганглиозных клеток, нечувствительных к свету. Пройдя почти через всю сетчатку, фотоны (свет) попадают на колбочки хаотично, ложась равномерно на всю чувствительную поверхность (на светочувствительный наружный сегмент колбочки). Неподвижные объекты фиксируются в виде оптического изображения по точкам, имеющим постоянное излучение и не меняющим местоположение, образ фиксируется и запоминается четко. При движении относительно друг друга наблюдателя и объекта фиксация меняющихся оптических изображений возможна при определенной скорости (которая ограничивается скоростью химических реакций), обеспечивающей обработку и передачу аналоговых сигналов изображения и фиксации их в памяти. Скорость фиксации и передачи изображения составляет до 30 кадров в секунду.

Стадии регистрации света

  1. фотон света проходит через липидную каплю, которая пропускает красный, зелёный или синий свет
  2. фотон света попадает на мембрану наружного сегмента, где локализован йодопсин (рецепторный белок)
  3. йодопсин изменяет конформацию и распадается на положительно заряженные и отрицательно заряженные йоны
  4. гиперполяризация мембраны рецепторного нейрона
  5. передача сигнала на биполярный нейрон
  6. передача сигнала на ганглиозные клетки
  7. передача сигнала на нейроны зрительного нерва

При попадании света на колбочку йодопсин распадается на фотопсин и ретиналь. Фотопсин относится к группе опсинов второго типа (опсины эукариот). Опсины — мембранные белковые рецепторы, связанные с G-белками.

Передача сигнала по сетчатке

Биполярные клетки (нейроны с одним дендритом и одним аксоном) связывают колбочку с ганглиозной клеткой, что обеспечивает большую остроту зрения, чем палочковое (так как информация, получаемая каждой колбочкой, не смешивается, каждая часть изображения обрабатывается отдельной ганглиозной клеткой. Амакриновые клетки (крупные округлые нейроны, изменяющие характер распространения возбуждения по нервным клеткам ганглиозного слоя) связывают вместе несколько палочек и колбочек, благодаря чему зрительная информация частично перерабатывается в сетчатке (в частности, эти клетки участвуют в латеральном торможении). Ганглиозные клетки (нейроны, аксоны которых в составе зрительного нерва выходят из глаза и следуют в ЦНС.) передают информацию на нейроны зрительного нерва.

Пигменты колбочек

В отличие от палочек, содержащих родопсин, колбочки содержат белок йодопсин. Йодопсин — общее название зрительных пигментов колбочек. Существует три типа йодопсина: хлоролаб («зелёный», GCP), эритролаб («красный», RCP) и цианолаб («синий», BCP). Неаллельные гены хлоролаба(кодируется генами OPN1MW и OPN1MW2) и эритролаба (кодируется геном OPN1LW)находятся в Х-хромосомах. Эти гены давно хорошо выделены и изучены. Поэтому чаще всего встречаются такие формы дальтонизма, как дейтеронопия (нарушение образования хлоролаба) (6 % мужчин страдают этим заболеванием) и протанопия (нарушение образования эритолаба) (2 % мужчин). При этом некоторые люди, имеющие нарушения восприятия оттенков красного и зелёного, лучше людей с нормальным восприятием цветов воспринимают оттенки других цветов, например, цвета хаки. Ген цианолаба OPN1SW расположен в седьмой хромосоме (у человека), поэтому тританопия (аутосомная форма дальтонизма, при которой нарушено образования цианолаба) — редкое заболевание. Человек, больной тританопией, всё видит в зеленых и красных цветах и не различает предметы в сумерках.

Цвет и зрение

Пигментом называется вещество, поглощающее часть падающего на него света и отражающее остальную. Если какие-то спектральные компоненты видимого света поглощаются лучше других, то этот предмет мы воспринимаем как окрашенный. Какой именно цвет мы видим, зависит не только от длины волн, но и от распределения энергии между разными участками спектра и от особенностей нашего зрения. Первичное различение цветов происходит в сетчатке, но окончательное формирование воспринимаемого оттенка происходит в головном мозге.

Почему для цветового зрения нужно 3 типа колбочек?

Восприятие цвета зависит от длины волн и яркости (степень его близости к серому, образованному белым и черным, взятых в равном количестве). Наличие трёх типов колбочек даёт возможность отличать изменение яркости от изменения длины волны. Для измерения длины волны нужно два типа колбочек. Определение длины волны происходит при простом сравнении сигналов, выходящих из колбочек (какая колбочка какой силы дала ответ на принятый сигнал). Этот метод измерения пригоден лишь для монохроматических цветов (а большинство видимых цветов не являются монохроматическими). При наличии только двух типов колбочек невозможно отличать цветной свет от белого. Наличие только двух типов колбочек приводит к дефектам цветового восприятия, (при этом обладатель этого дефекта не является полностью цветослепым). Таким образом, три типа колбочек позволяют измерять цвет по двум показателям: длина волны и яркость, что даёт возможность различать большее число цветов.

Аномалии цветового зрения

При нормальном цветовосприятии человек является трихроматом. Большинство нарушений цветовосприятия вызвано отсутствием или недостатком одного или двух типов колбочек. Редко нарушение цветовосприятия может быть связано с повреждением зоны зрительной коры, в которых идёт обработка цвета. Это церебральная ахроматопсия, или «недостаточное цветовосприятие».

Аномальная трихроматия

При аномальной трихроматии человек хуже воспринимает некоторые цвета. При этом он может лучше различать оттенки других цветов (например, цвета хаки). Частым случаем аномальной трихроматии является протаномалия и дейтераномалия. У протаномада — человека, страдающего протаномалией, — дефицит пигмента L-колбочек. Поэтому, он недостаточно чувствителен к красноватым тонам, свойственным длинноволновому свету. У дейтераномалов понижена чувствительность к зеленоватым тонам (характерным для средневолнового света) из-за недостатка пигмента М-колбочек.

Дихроматия

Если у человека отсутствует один тип колбочек, он является дихроматом. Наиболее частые формы дихроматии — дейтеранотопия и протанопия. Эти 2 типа дальтонизма обычно передаются по наследству (заболевание, сцеплённые с полом). При дейранотопии человек не различает оттенки зелёного, а при протанопии — оттенки красного. При этом острота зрения в норме. Если дихроматия слаборазвита, человек различает цвета по их интенсивности. Дейтеранотопический дихромат зелёный цвет смешивается со светло-оранжевым, светло-розовым, а красный — со светло-зелёным, светло-коричневым. Протанотопические дихроматы воспринимают красный более тёмным, смешанным с тёмно-зелёным, тёмно-синим, а зелёный — со светло-серым, светло-жёлтым, светло-коричневым. Тританопия — редкое заболевание, связанное с отсутствием синего пигмента колбочек. При тринатопии человек плохо различает синий и жёлтый цвета, видит лишь оттенки красного и зелёного, путает жёлтые, серые и синие оттенки. Кроме того, свет с длиной волны примерно 570 нм, воспринимаемый людьми с нормальным цветовым зрением как жёлтый, тританопами воспринимается как нейтрально серый. Более длинные волны воспринимаются ими как красноватые, а более короткие — как зеленоватые.

Монохроматия

Монохроматия — редкое заболевание, при котором у человека есть только один тип колбочек. Хотя это заболевание передаётся по наследству. Это заболевание не сцеплено с полом, поэтому им одинаково часто болеют и мужчины, и женщины. Монохроматы цветослепы (не способны различать цвета). Это заболевание сопровождается нередко другими заболеваниями зрения. Очень часто монохроматия сопровождается «куриной слепотой» — нарушением сумеречного зрения. Существуют палочковые монохроматы (rod monochromats) и колбочковые монохроматы (cone monochromats). У палочковых монохроматов полностью поражены колбочки сетчатки, резко снижена острота зрения. У палочковых монохроматов острота зрения в норме, колбочки способны реагировать на свет, но человек цвета различать не может из-за нарушения передачи сигнала в головной мозг.

Цветовое зрение у животных

Цветовым зрением обладают многие позвоночные (костные рыбы, рептилии, большинство птиц) и беспозвоночные (насекомые, в том числе мухи и пчёлы), но не у всех организмов колбочки или колбочкоподобные элементы устроены, как у нас. Из млекопитающих высокой цветочувствительностью обладают высшие приматы, что не очень характерно для млекопитающих. Для ночных животных цветное зрение не характерно из-за необходимости яркого света для работы колбочек. В их сетчатке преобладают палочки. Наличие колбочек у хищника затрудняет маскировку его жертвы, а для растительноядных животных наличие колбочек облегчает поиск пищи. Также цвет важен для некоторых животных при размножении (например, яркое оперение у самцов многих видов птиц.)

Коррекция дальтонизма у обезьян путём генной терапии

Способность различать различные цвета у животных связана в основном с разнообразием светочувствительных белков их фоторецепторов — опсинов. Разные виды опсинов реагируют на свет с разной длиной волны. Для полноценного цветного зрения нужно иметь как минимум три разных вида опсинов. Самцы беличьей обезьяны Saimiri sciureus (саймири) от рождения не способны различать красный и зеленый цвета, поскольку у них в сетчатке имеется только два вида этих белков. У обезьян Старого и Нового Света переход от дихроматического зрения к трихроматическому произошел независимо и разными путями. У обезьян Старого Света (узконосых) третий опсин появился за счет удвоения одного из двух опсиновых генов, имеющихся у всех млекопитающих. Обезьяны же Нового Света (широконосые), кроме ревунов, не дождались столь удачной генной дупликации. Поэтому у широконосые обезьяны, в том числе саймири, трихроматическое зрение появляется за счет накопления различий между аллелями одного из двух опсиновых генов. Этот ген у широконосых обезьян, как и у людей, располагается на X-хромосоме, которая у самок присутствует в двух экземплярах, а у самцов — в одном. Поэтому самцы саймири имеют только одну копию гена и все без исключения не отличают красный цвет от зеленого. Фактически, они — дальтоники от рождения. Самки саймири имеют две копии гена, и если самка гетерозиготна (имеет две разные копии гена) то зрение у неё будет трихроматическим. Гомозиготные самки, имеющие две одинаковые копии гена, различают цвета так же плохо, как самцы. Именно поэтому широконосые обезьяны представляют собой хороший объект для изучения эволюции цветного зрения, а также для разработки методов лечения дальтонизма у людей, в том числе при помощи генной терапии. Американские ученые смогли вылечить двух взрослых самцов саймири от врожденного дальтонизма при помощи искусственно-полученных вирусов, содержащих человеческий ген недостающего третьего, длинноволнового, опсина. Выяснилось, что для приобретения трихроматического зрения организму не нужна перестройка нервной системы — достаточно лишь добавить в сетчатку новый рецепторный белок.

Серии проведённых ранее опытов на мышах показали, что зрение мышей можно сделать трихроматическим, если ввести в геном мыши ген третьего опсина, заимствованный, например, у человека. Это значит, что способность различать дополнительные цвета не требует глобальной перестройки нервной системы. Видимо, нейронные цепи, которые отвечают за обработку и анализ зрительной информации, универсальны и в процессе развития организма сами подстроиться под имеющееся в их распоряжении разнообразие рецепторов. Однако до сих пор было неизвестно, как долго нервная система подстраивается под изменение и через какое время начинает отличать и адекватно обрабатывать сигналы, приходящие от разных фоторецепторов. Генно-модифицированные мыши, на которых проводились упомянутые выше опыты, уже с момента зачатия имели в своем геноме человеческий ген длинноволнового опсина. Многие учёные полагали, что соответствующая «настройка» зрительного анализатора происходит в очень раннем возрасте. Если это так, взрослому дальтонику, родившемуся только с двумя опсинами, никакая генная терапия уже не поможет: даже если ввести в сетчатку недостающий ген, нервная система не сможет правильно воспринимать сигналы, приходящие от новых рецепторов. Результаты исследований американских учёных, опубликованные в журнале Nature, показывают, что зрение даже взрослых дальтоников может быть успешно откорректировано при помощи искусственных вирусов, по крайней мере если эти дальтоники — самцы саймири. Авторами работы были изготовлены вирусы, геном которых содержит ген человеческого длинноволнового опсина — тот же самый, который ранее встраивали в геном мышей. Регуляторный участок гена был сконструирован таким образом, чтобы ген работал только в средневолновых колбочках, но не работал в палочках и коротковолновых колбочках. Вирусов ввели в глаза двух самцов саймири — по 2,7 × 1013 вирусных частиц в каждый глаз. Вирусы успешно проникли примерно в 15-30 % средневолновых колбочек и начали производить человеческий опсин, которого раньше не было у подобытных обезьян. При помощи сложного метода сканирования — мультифокальной электроретинографии — удалось показать, что колбочки, производящие длинноволновый опсин, действительно стали гораздо сильнее реагировать на длинноволновый (красный) свет. После этого оставался последний и самый главный вопрос: способен ли мозг обезьян понять новую информацию и использовать её? Обоих самцов еще до инъекции научили проходить тест на различение цветов: обезьяна должна была найти на сером экране цветное пятно и нажать расположенную под ним кнопку. Пятно могло находиться либо в центре экрана, либо по краям. Кнопок, соответственно, тоже было три. Если обезьяна правильно выбирала кнопку, она получала награду — небольшую порцию фруктового сока. Самым надежный признак дальтонизма по причине отсутствия длинноволнового или средневолнового опсина — неспособность различать на сером фоне пятна голубого цвета, а также комплементарного ему красно-фиолетового. До инъекции обе подопытные обезьяны, как и контрольные самцы, не могли увидеть такие пятна. В первые недели после инъекции никаких изменений в цветовосприятии у обезьян не происходило. Признаки того, что некоторые колбочки подопытных обезьян начали активнее реагировать на красный цвет, стали заметны на электроретинограммах только через 16 недель после инъекции. Еще через четыре недели произошло быстрое и значительное улучшение цветовосприятия у обоих самцов. Голубые и красно-фиолетовые пятна на сером фоне, ранее неразличимые для них, вдруг стали им видны. Теперь оба подопытных самца проходили тест так же хорошо, как контрольные гетерозиготные самки. Также было выяснено, что обезьяны с откорректированным цветовосприятием стали хорошо видеть голубые пятна на красно-фиолетовом фоне и наоборот. Следовательно, два «новообретенных» цвета они воспринимают по-разному. В результате этих опытов стало понятно, что генетическая коррекция дальтонизма возможна не только в раннем детстве, но и в зрелом возрасте. С теоретической точки зрения работа (совместно с вышеупомянутыми генно-инженерными экспериментами на мышах) убедительно показала, что расширение сенсорного набора в ходе эволюции животных иногда может происходить без всякой перестройки нервной системы — исключительно за счет появления новых белков-рецепторов.

Цвет и психология

Цвет как стимул психологической реакции имеет несколько уровней, способных вызвать у человека определённые реакции. Первый уровень — это объективная сторона (психофизика и психофизиология) цветового воздействия (восприятие цвета как он есть). Второй — семиотический, синтактика и прагматика, то есть цвет как система цветовых символов (знаков) — специфический язык, свойственный данной культуре. Третий — индивидуально-семантический, своеобразная «цветовая речь», которую можно обнаружить на уровне отдельного индивида. Важную роль цвет играет в рекламе, дизайне, ритуалах, государственной символике. Ассоциации с цветом закладываются культурой и личным опытом. Некоторые особенности восприятия цвета не могут быть объяснены на основе простой идеи того, что мозг формирует ощущение цвета, основываясь только на информации, полученной от колбочек. Известно, что восприятие некоторых пар цветов так влияет друг на друга, что их смесь не воспринимается. Например, человек ясно воспринимает смесь красного и желтого как оранжевый, синего и зелёного как голубой. А смесь зелёного и красного — как чисто желтый без каких-либо следов исходных цветов, а смесь желтого и синего вызывает ощущение чистого белого цвета. (Интересно, что если на треугольнике Максвелла построить отрезки, концами которого будут цвета, образовавшие смесь, серединой этого отрезка будет воспринимаемый цвет.) По теории оппонентных процессов Э.Геринга, три первичных цвета обрабатываются зрительной системой как антагонистические, или оппонентные пары: красный и зеленый, желтый и синий, белый и черный. Стимуляция одного из цветов-антагонистов вызывает возбуждение (или торможение), тогда как стимуляция другого — противоположные эффекты (торможение или возбуждение, соответственно). Следовательно, когда стимулы сбалансированы (например, поступает соответствующее количество красного и зеленого цветов), разные компоненты такого канала отключаются, и система формирует ощущение желтого цвета. Начинается такая обработка информации, вероятно, еще в сетчатке, после чего продолжается в НКТ (наружном коленчатом теле) и зрительной коре. Цветовые ощущения формируются благодаря определённым отделам ЦНС, а интегральная деятельность ЦНС обеспечивает функционирование цветового восприятия и более сложные формы обработки информации. Некоторые повреждения ЦНС приводят к полной или частичной потере цветовосприятия (цветовой агнозии). Этот дефект может быть следствием поражения сетчатки или иметь центральное происхождение (поражение коры головного мозга). Цвет необходим для поддержания тонуса ЦНС: при «цветовом голодании», вызванном бедностью цветов окружающего пейзажа и обстановки, может развиться астенизация (снижение функциональной возможности ЦНС, ухудшение работоспособности, памяти внимания, психическая утомляемость), а у детей, проживающих длительное время в условиях «цветового голодания», происходит задержка в интеллектуальном развитии. Цветовосприятие зависит от эмоционального состояния человека. Порог восприятия цвета не постоянен: положительные эмоции связаны с повышением чувствительности к красному и желтому и понижением к синему и зелёному, а при переживании отрицательных эмоций возрастала чувствительность к синему и зелёному, а к желтому и красному — падала. Интересно, что эти изменения цветовой чувствительности отмечаются не только в момент переживания эмоций, но и при воспоминании о событиях, связанных с ними. Цветопредпочтения у детей дошкольного возраста зависят от переживаемых эмоций: при «радости» увеличивается предпочтение красного, желтого, оранжевого, при «страхе» — зелёного и голубого. Понятие «красивого, приятного, хорошего» и «некрасивого» цвета у детей в возрасте 3-4 лет схоже вне зависимости от страны проживания. «Хорошее» изображается светлыми, яркими красками — желтой, красной, изумрудной, голубой, оранжевой. Результаты этих работ показывают, что цвет связан с эмоциями на разных уровнях психологической деятельности с раннего детства, из-за чего научение не могло повлиять на образование связей «цвет-эмоция». Основные ассоциативные связи цвета и эмоций принципиально схоже у детей и взрослых.

Проводящие пути и зрительные центры

Проводящий путь зрительного анализатора обеспечивает проведение нервных импульсов от сетчатки в корковые центры полушарий и передние бугры четверохолмия среднего мозга. Он представляет собой сложную цепь нейронов, связанных друг с другом посредством синапсов.

Проводящие пути зрительного анализатора

Проводящие пути зрительного анализатора

  1. Левая половина зрительного поля
  2. Правая половина зрительного поля
  3. Глаз
  4. Сетчатка
  5. Зрительные нервы
  6. Глазодвигательный нерв
  7. Хиазма
  8. Зрительный тракт
  9. Латеральное коленчатое тело
  10. Верхние бугры четверохолмия
  11. Неспецифический зрительный путь
  12. Зрительная кора головного мозга

Луч света, пройдя через светопреломляющие среды глазного яблока (роговицу, водянистую влагу передней и задней камер глаза, хрусталик, стекловидное тело), воспринимается фоторецепторными клетками сетчатки — палочками и колбочками. Таким образом, фоторецепторные клетки сетчатки являются первыми нейронами проводящего пути.

Вторые нейроны проводящего пути представлены биполярными клетками, составляющими внутренний ядерный слой. Несколько палочек одновременно контактирует с одной биполярной клеткой, которая соединяется с помощью своих отростков-дендритов. Это явление называется синоптической конвенгенцией. Такое объединение палочек в группы делает периферийное зрение очень чувствительным. Одна колбочка же синаптически связывается только с одной биполярной клеткой. Это обеспечивает большую, по сравнению с палочками, остроту зрения, но при этом чувствительность становится хуже по сравнению с палочками.

сетчатка глаза

сетчатка глаза

  1. палочки
  2. колбочка
  3. биполярные клетки

В ганглиозном слое сетчатки лежат тела третьих нейронов проводящего пути. Это крупные ганглиозные клетки, каждая из которых, контактирует с несколькими биполярными клетками. Аксоны ганглиозных клеток собираются в диске зрительного нерва (слепого пятна), образуя ствол зрительного нерва.

Вслед за этим пучки нервных волокон пронизывают склеру в области решётчатой пластинки, образуя компактный нервный ствол, при этом нервные волокна изолированы друг от друга миелином. Среди пучков волокон зрительного нерва располагаются центральная артерия сетчатки и одноимённая вена. Сначала зрительный нерв выходит из сетчатки в области слепого пятна. Пройдя через толщу жирового тела глазницы, зрительный нерв подходит к общему сухожильному кольцу глаза, после чего он входит в зрительный канал. Вместе с глазной артерией нерв проходит в полость черепа через зрительный канал, образованный малым крылом клиновидной кости. По всей длине ствол зрительного нерва окружён выростом мягкой оболочки головного мозга. Покидая глазницы, зрительные нервы, отходящие от обоих глаз, на нижней поверхности промежуточного мозга образуют перекрест, называемый хиазмой. В районе хиазмы перекрещивается только медиальная группа волокон, следующих от внутренних отделов сетчатки, а волокна от наружных отделов сетчатки не перекрещиваются. Таким образом, каждое полушарие получает импульсы одновременно из правого и левого глаза. Все это обеспечивает синхронность движений глазных яблок и бинокулярное зрение.

Но не у всех животных зрительные нервы образуют неполный перекрест, например у земноводных и пресмыкающихся зрительные нервы образуют полный перекрест. Также это характерно и для большинства костистых рыб. Такой вид перекреста обуславливает монокулярное зрение, так как при полном перекресте информация, полученная правым глазом, обрабатывается левым полушарием, а левым глазом — правым. Таким образом, появилась возможность иметь в одном полушарии зрительную информацию от левого и правого глаза, для их сопоставления и измерения глубины полученного изображения.

Участок зрительного пути от сетчатки до зрительного перекреста называется зрительным нервом, а все зрительные пути, идущие от перекреста — зрительным трактом.

зрительный анализатор

зрительный анализатор

Соотношение и взаиморасположение зрительного нерва, зрительного тракта и структур мозга.

Таким образом, правый зрительный тракт содержит в себе нервные волокна, идущие от правой половины сетчатки правого глаза (волокна в зрительном перекресте не перекрещиваются) и от правой половины сетчатки левого глаза (волокна полностью переходят на противоположную сторону в зрительном перекресте). Левый зрительный тракт — от левой половины сетчатки левого глаза (волокна перекрещенные) и от левой половины сетчатки правого глаза (волокна полностью перекрещенные).

  1. Зрительный нерв
  2. Перекрестные волокна
  3. Неперекресные волокна
  4. Зрительная хиазма
  5. Зрительный тракт
  6. Комиссура Гиддена
  7. Подушка (ядро гипоталамуса)
  8. Латеральное коленчатое тело
  9. Передние бугры четверохолмия
  10. Медиальное коленчатое тело
  11. Ядро глазодвительного нерва
  12. Ядро блокового нерва
  13. Ядро отводящего нерва
  14. Зрительная кора

Затем каждый зрительный тракт огибает с внешней боковой стороны ножку мозга и заканчивается в первичных подкорковых зрительных центрах). Большая часть этих нервных волокон отходит к клеткам латерального коленчатого тела, меньшая — к клеткам таламуса. И совсем небольшая часть, контролирующая зрачковый рефлекс, — к верхним холмикам крыши среднего мозга. От верхних холмиков отходят проводящие пути к черепным и спинномозговым ядрам. Таким образом, обуславливается быстрая реакция на резкие движения.

Так же к передним буграм четверохолмия идут пупиллярные волокна зрительных нервов, отходящие от ганглиозных клеток сетчатки. Эти нервные волокна являются первым звеном рефлекторной дуги реакции зрачка на свет. Затем нейроны посылают свои аксоны к крупному ядру в таламусе, называемому подушкой. После этого волокна зрительных трактов устанавливают рефлекторные связи с промежуточным и средним мозгом.

Также от передних бугров следующие проводящие пути идут к ядрам Якубовича. Эти ядра содержат нейроны, аксоны которых образуют парасимпатические волокна, иннервирующие сфинктер зрачка и ресничную мышцу. Также нейроны входят в состав глазодвигательных нервов. Нейроны от передних буров четверохолмия подходят к ядрам Якубовича как своей, так и противоположной стороны. Это формирует реакцию, которая идентична у одного и другого зрачка, при освещении лишь одного глаза.

Наряду с первичными зрительными сигналами, нейроны верхних бугров четверохолмия получают информацию о звуках, исходящих от определенных источников, и о положении головы, а также переработанную зрительную информацию. Она возвращается по петле обратной связи от нейронов первичной зрительной коры. Например, проявление ориентировочного рефлекса при появлении неожиданных раздражителей. В ответ на внезапное раздражение происходит поворот головы и глаз в сторону раздражителя, а у зверей происходит поворот и приподнимание ушей в сторону источника звука. Этот рефлекс необходим для подготовки организма к своевременной реакции на любое новое воздействие. Он сопровождается усилением тонуса мышц-сгибателей и изменениями вегетативных функций, таких как дыхание и сердцебиение.

Аксоны четвертых нейронов, проводящие в кору зрительное возбуждение, начинаются из латерального коленчатого тела, затем веером расходятся по обе стороны височной части головного мозга (лучистость Грациоле). Далее волокна лучистости Грациоле, несущие информацию от первичных подкорковых зрительных центров, собираются вместе, чтобы пройти через внутреннюю капсулу. Заканчивается зрительный путь в коре затылочных долей головного мозга, в области шпорной борозды и в её глубине — в первичной зрительной коре (первичном проекционном поле зрительного анализатора).

Таким образом, эти первичные проекционные поля связаны с одноимёнными половинами (своей стороны) сетчаток обоих глаз. Левые поля — с двумя левыми половинами сетчатки левого и правого глаза. Правые — с двумя правыми половинами сетчатки.

Оранжевым цветом отмечена первичная зрительная кора, зелёным — вторичная зрительная кора

Первичная зрительная кора состоит из упорядоченных слоев и представляет собой структуру, уникальную по своей сложности для всей нервной системы. Для всей коры большого мозга характерна слоистая структура, состоящая, как правило, из 6 слоев, начиная с внешней поверхности. Слои различаются по количеству содержащихся в них нейронов. Однако в зрительной коре человека и обезьян эти слои в свою очередь подразделяются на 12 слоёв.

Наблюдения показали, что области коры, связанные со зрением, не ограничиваются первичной зрительной корой. С помощью специальных методик удалось проследить связи этой области и частей коры головного мозга, которые лежат в непосредственной близости. Эти зрительные зоны называют полями вторичной зрительной корой. Однако зрительные пути на этом не заканчиваются. Клетки вторичной зрительной коры передают информацию специфическим клеткам других областей коры головного мозга.

Самая часто встречающаяся болезнь, связанная с поражением зрительных путей — гемианопсия.

Управление работой глаза

Аккомодация глаза

Аккомодация глаза — это рефлекторный механизм, за счет которого происходит приспособление глаза к ясному видению предметов, находящихся на разном расстоянии, посредством фокусировки изображения на сетчатке.

Существует огромное количество теорий аккомодаций, самая известная из которых — теория Гельмгольца. Однако практически все из них предусматривают взаимодействие таких анатомических структур, как цилиарный комплекс и хрусталик. Прежде полагали, что глаз в покое приспособлен к «среднему» расстоянию, и имеет два направления аккомодации: положительное для меньшего и отрицательное для большего расстояния. Но теперь признано, что при нормальных условиях глаз приспособлен к бесконечной дали и что, следовательно, существует только одно направление аккомодации — приспособление глаза к малым расстояниям. Его мы и рассмотрим.

Механизм аккомодации глаза Аккомодация осуществляется за счет изменения кривизны хрусталика. Кривизна хрусталика зависит от его эластичности и от сил, действующих на его сумку. Световые лучи, с 6 и более метров, идут в глаз почти параллельно, а от близких предметов — расходящимся пучком. В любом случае идущий в глаз свет надо преломить и сфокусировать на сетчатку, причем для более близких предметов преломление должно быть сильнее, чем для далеких. Преломление света осуществляется при переходе из одной среды в другую. Изначально свет частично преломляет роговица. Но кривизна роговицы глаза постоянна, поэтому преломление света (рефракция) зависит только от угла падения света на нее, а этот угол зависит от удаленности предмета. Окончательную «настройку на резкость» осуществляет хрусталик.

Форма хрусталика регулируется ресничной, или цилиарной мышцей: от степени ее сокращения зависит степень натяжения связок, поддерживающих хрусталик. Цилиарная мышца имеет вид довольно толстого (около 3 мм) и плоского мышечного кольца, которое состоит из гладких мышечных волокон. Если принять во внимание направление мышечных пучков, то в цилиарной мышце можно различить три отдела: наружный меридиональный отдел, средний радиальный отдел и внутренний циркулярный отдел — круговая мышца Мюллера. В меридиональном отделе, который более развит, мышечные пучки идут в меридиональном направлении. В среднем радиальном отделе мышечные пучки направляются внутрь, к середине глазного яблока, то есть они имеют радиальное направление. Наконец, во внутреннем отделе мышечные пучки идут по экватору глазного яблока — циркулярно. Аккомодационная функция цилиарного тела обеспечивается сочетанием сокращений всех этих мышечных волокон. К цилиарной мышце прикрепляются цинновы связки, которые удерживают хрусталик и воздействует на него, изменяя его форму (кривизну), а значит и угол преломления. Циннова связка состоит из плотных гликопротеиновых волокон. Цилиарные мышцы и связки прикреплены к цилиарному телу. Диаметр цилиарного тела зафиксирован, потому что цилиарное тело — продолжение сетчатки, то есть оно приросло к ней. Основная функция цилиарного тела — продуцирование водянистой влаги глаза, прозрачной жидкости, которая заполняет и питает передние отделы глазного яблока. Именно поэтому цилиарное тело чрезвычайно богато сосудами. Работой специальных клеточных механизмов достигается фильтрация жидкой части крови в виде водянистой влаги, которая в норме практически не содержит клеток крови и имеет строго регулируемый химический состав. Но помимо обильной сосудистой сети, в цилиарном теле хорошо развита мышечная ткань (цилиарные мышцы).

 

Строение цилиарной системы

Строение цилиарной системы

Хрусталик постоянно стремится вернуть себе форму, близкую к шаровидной. Поэтому он тянет цинновы связки к себе, в то время как цилиарное тело при расслаблении тянет их в свою сторону, то есть наружу в радиальном направлении. Когда цилиарная мышца находится в покое, волокна цинновой связки натянуты, хрусталик имеет сплюснутую форму двояковыпуклой линзы, то есть кривизна хрусталика уменьшена. При этом преломление света ослабевает и устанавливается настройка на далекие предметы. Когда нужно увеличить преломляющую силу глаза, рефлекторно сокращается цилиарная мышца, натяжение цинновой связки уменьшается, и хрусталик из-за своих упругих свойств становится более выпуклым. Это усиливает преломление света, и глаз «настраивается» на рассматривание близких предметов. Одновременно с этим процессом происходит сужение зрачка, которое обеспечивает чисто оптическое явление, называемое увеличением глубины резкости: чем уже пропускающее свет отверстие, тем четче видны через него предметы.

Процесс аккомодация при рассматривании далекого объекта

Процесс аккомодация при рассматривании далекого объекта

Процесс аккомодации при рассматривании близкого объекта

Процесс аккомодации при рассматривании близкого объекта

Аккомодационная мышца напрягается тем сильнее, чем ближе к глазу находится рассматриваемый объект и, следовательно, в это время преломляющая сила глаза наибольшая. Однако есть предел, ближе которого ясное зрение невозможно. Максимальное напряжение аккомодации определяет положение ближайшей точки ясного зрения, то есть того расстояния, к которому глаз адаптируется при максимальном напряжении аккомодации. Ближайшая точка ясного зрения находится на расстоянии 25 см от глаза. А дальняя точка зрения лежит в бесконечности (для нормального глаза молодого человека). Далекие предметы он рассматривает без всякого напряжения аккомодации, то есть без сокращения цилиарной мышцы. Аккомодация, определяемая для одного глаза, называется абсолютной. Если зрение осуществляется двумя глазами (бинокулярно), то процесс аккомодации обязательно сопровождается конвергенцией, сведением зрительных осей глаз на фиксируемом взглядом предмете. Такая аккомодация характеризуется как относительная.

Нарушения аккомодации

  • Усталость глаз может вызывать временное нарушение аккомодации
  • Способность к аккомодации нарушается с возрастом

С возрастом в хрусталике происходят физиологические изменения, выражающиеся в уплотнении его ткани, что приводит к уменьшению его эластичности, в результате к отдалению ближайшей точки ясного зрения. Возрастное изменение аккомодации проявляется обычно после 40 лет; происходит ухудшение зрения на близком расстоянии.

  • Аккомодация нарушается при поражениях глазодвигательного нерва

С возрастными изменениями сходны по своим симптомам парез и паралич аккомодации, возникающие при поражении парасимпатической части глазодвигательного нерва вследствие заболевания, травмы, отравления или медикаментозного воздействия.

  • Спазм аккомодации. Спазм аккомодации (ложная близорукость) — это нарушение работы ресничной (цилиарной) мышцы, и вследствие этого ухудшается способность глаза видеть предметы, находящихся на разных расстояниях. Иными словами, спазм аккомодации — это спазм глазной мышцы, из-за которого глаз перестает четко различать предметы, расположенные как вблизи, так и вдали. Спазм аккомодации является частой причиной усталости глаз. При этом сокращение цилиарной мышцы может проходить даже тогда, когда глаз не нуждается в таком сокращении. Всё это ведёт к стойкому усилению преломляющей способности глаза.
  • При дальнозоркости нарушается ясное видение близких предметов

Дальнозоркость. Дальнозоркий глаз обладает относительно слабой преломляющей способностью. В таком глазу параллельные лучи, которые идут от далеких предметов, пересекаются за сетчаткой. На сетчатке при этом получается расплывчатое изображение предмета. Для перемещения изображения на сетчатку дальнозоркий глаз должен усилить свою преломляющую способность за счет увеличения кривизны хрусталика уже при рассматривании отдаленных предметов. Еще большее напряжение аккомодации потребуется для ясного видения близко расположенных предметов.

  • При близорукости нарушается ясное видение дальних предметов.

Близорукость. В близоруком глазу параллельные лучи, которые идут от далеких предметов, пересекаются впереди сетчатки, не доходя до нее. Это может быть связано со слишком длинной продольной осью глаза (больше 22,5-23,0 мм) или с большей кривизной хрусталика. Близорукий глаз хорошо видит только расположенные близко.

Адаптация глаза

Глазу человека необходимо все время подстраиваться под дневное, сумеречное или ночное освещение, вследствие чего возможности глаза в этом отношении огромны. Существует два вида адаптации: темновая и световая.

Темновая адаптация

Темновая адаптация — процесс приспособления зрительного анализатора к измененным условиям освещенности (к недостатку освещенности), при котором увеличивается фоточувствительность глаза. Темновую адаптацию начал исследовать Г. Ауберт (1865 г.). Он же и предложил термин «адаптация». В настоящее время для изучения адаптации служат приборы адаптометры (от лат. adapto — приспособляю и греч. metron — мера). Построен адаптометр на принципе измерения порога светового раздражения зрительного анализатора (то есть измеряет минимальную интенсивность раздражителя, который вызывает у испытуемого ощущение света при определенных условиях) при предъявлении точно дозированного светового раздражителя. Существуют разные виды адаптометров, но основные части любого адаптометра похожи: темная камера, в которую смотрит исследуемый (глаза его полностью защищены от внешних световых воздействий), и приспособления, позволяющие показывать исследуемому на противоположной от него стенке камеры различные разноосвещенные объекты. Темновая и световая адаптация глаз животных изучались путём исследования электрических потенциалов, возникающих в сетчатке и в зрительном нерве при восприятии сигнала (света). Полученные результаты в основном согласуются с данными, полученными методом адаптометрии (то есть с помощью адаптометров), основанном на исследовании появления субъективного ощущения, разного для каждого испытуемого после резкого перехода от яркого света к полной темноте (данный метод используется только для человека). Стоит заметить, что в ходе исследований выяснили, что наименьшая интенсивность света, которую человек может воспринять составляет10 −10- 10 −11 эрг/с. (Эрг (обозначение: эрг, erg; от греч. ἔργον — работа) — единица измерения работы и энергии в системе единиц СГС (СГС (сантиметр-грамм-секунда) — система измерения, которая широко использовалась до принятия международной системы единиц (СИ) В данном случае это обозначает количество энергии в секунду)

Механизм темновой адаптации Адаптация идет все время, пока человек находится в темноте. Она происходит без контроля сознания. Сначала процесс адаптации идет более быстро, затем замедляется. Особенно резко повышается чувствительность в первые полчаса пребывания в темноте. Световая чувствительность при темновой адаптации достигает своего максимального значения примерно через 60-80 минут после начала адаптации, при этом время адаптации зависит от того, к какой освещенности был адаптирован глаз перед понижением освещенности (чем больше была освещенность, тем дольше идет адаптация). Также скорость адаптации зависит от возраста. Наибольшая скорость адаптации у людей в возрасте 20-25 лет, а в пожилом возрасте она уменьшается в 8-10 раз, по отношению к максимальному значению.

При темновой адаптации происходит ряд изменений в зрительном анализаторе:

  • Изменение диаметра зрачка. Если принять, что диаметр зрачка при ярком освещении равен 2 мм, то у некоторых молодых людей зрачок в темноте расширяется до 8 мм (то есть диаметр зрачка увеличивается в 4 раза). Это означает, что глаз может собрать в 16 раз больше света. Но изменение диаметра зрачка — не основополагающий процесс в темновой адаптации. Расширение зрачка происходит медленнее, чем сужение. Так, после выключения света за первые 3-4 секунды зрачок расширяется только до 6 мм, еще за 40 секунд он расширяется до 7 мм и лишь за 3 минуты он достигает своего максимального диаметра(с возрастом максимальный диаметр зрачка уменьшается).
  • Одновременно с расширением зрачка нарастает концентрация светочувствительных пигментов (родопсина и йодопсина) в фоторецепторах сетчатки (в палочках и колбочках). Это происходит довольно медленно (на протяжении десяти и более минут), но во много раз увеличивает светочувствительность. Нарастание концентрации происходит за счет восстановления этих пигментов.(более подробный механизм мы рассмотрим далее). В результате с каждой минутой темновой адаптации все больше слабоосвещенных предметов.
  • Переход с колбочкового зрения на палочковое. При высокой освещенности функционируют колбочки, и они способны обеспечивать высокую остроту зрения и цветовосприятие. При низком уровне освещенности функционируют преимущественно палочки, потому что они намного чувствительнее к свету, но не обеспечивают большую остроту зрения (так как упакованы не так плотно, как колбочки в центральной ямке — их там намного меньше, чем колбочек) и не дают возможность различать цвета предметов, поэтому человек в сумерках перестает различать цвета: красный становятся черным, а сине-фиолетовый — очень светлым. Это происходит потому, что максимум спектральной чувствительности у палочек сдвинут относительно колбочек в голубой конец спектра. Это явление носит название сдвига Пуркинье.
Процесс перехода с колбочкового зрения на палочковое хорошо прослеживается на графике темновой адаптации

Процесс перехода с колбочкового зрения на палочковое хорошо прослеживается на графике темновой адаптации

Зависимость колбочкового и палочкового порога чувствительности от времени темновой адаптации. Верхняя часть кривой — колбочковое зрение, нижняя часть — палочковое зрение

Перегиб на графике соответствует моменту, когда колбочки достигают максимальной чувствительности и затем почти что не участвуют в процессе адаптации. Они достигают максимальной чувствительности раньше палочек, потому что пигменты колбочек (йодопсин) в темноте восстанавливаются быстрее родопсина, находящегося в палочках. При этом чувствительность колбочек возрастает лишь в 10-100 раз. Общее возрастание чувствительности зрения за счет колбочек значительно уступает возрастанию чувствительности за счет палочек. Функционирование колбочек продолжается в течение 5-7 минут после начала темновой адаптации. К этому моменту начинают активно функционировать палочки, и их чувствительность активно будет повышаться еще около часа. На свету, под действием кванта света, родопсин расщепляется (а точнее, происходит его выцветание, то есть ретиналь (производное витамина А) отделяется от скотопсина (белка, входящего в состав родопсина)). При этом фотохимические процессы в сетчатке происходят весьма экономно, то есть при действии даже очень яркого света расщепляется только небольшая часть имеющегося в палочках родопсина. При прекращении же действия света (при темновой адаптации) родопсин начинает восстанавливаться. Полное восстановление родопсина у человека занимает около 30 минут. Этот процесс сопровождается очень резким (в 100 000—200 000 раз) повышением чувствительности палочек к свету. Палочки обеспечивают при темновой адаптации достаточно хорошую видимость предметов. Но из-за того, что палочки расположены более плотно на периферии, чем в центральной ямке (где преобладают колбочки), периферическое зрение при темновой адаптации лучше (то есть острота зрения меньше, чем при колбочковом зрении). Выводы: при темновой адаптации происходит переход с палочкового зрения на колбочковое, и при этом активно восстанавливается родопсин, который был обесцвечен на свету.

  • Также темновая адаптация сопровождается медленной ретиномоторной реакцией. В ходе неё темные пигментные гранулы меланина, которые находятся в отростках пигментного эпителия и окружают фоторецепторы сетчатки, перемещаясь из отростков в тела клеток эпителия. Тем самым они открывают доступ света к фоторецепторам. При этом опять же повышается светочувствительность палочек.
  • Нейронная основа темновой адаптации. Помимо перечисленных выше, существуют много других факторов влияющих на темновую адаптацию. Например, на изменеие чувствительности в ходе адаптации также влияют и нейронные процессы. Так, в соответствии с данными Маклеода и его коллег, возрастание зрительного порога и регулирование чувствительности, происходящие в результате обесцвечивания родопсина, не связаны непосредственно с самими палочками (MacLeod, Chen & Crognale, 1989). По мнению этих авторов, адаптация происходит при участии более высоко стоящего нейронного уровня (возможно, биполярных клеток, на которые поступают сигналы от многих палочек). В соответствии с этой точкой зрения, каждая освещенная и обесцвеченная палочка направляет свой сигнал некоему нейронному «адаптационному пулу», который дальше регулирует чувствительность большой группы палочек. Это предположение означает, что адаптация — не одностадийный процесс. Однако эти нейронные процессы еще недостаточно изучены. Считают, что адаптация, скорее всего, является результатом как фотохимических, так и нейрон¬ных процессов (Pugh, 1988).

Заболевания, связанные с нарушением темновой адаптации.

Существуют нарушения темновой адаптации, которые называют гемералопией, или куриной слепотой. Есть несколько видов этого заболевания: симптоматическая — встречается при различных заболеваниях органа зрения (пигментная дистрофия сетчатки, глаукома, сидероз); эссенциальная — связана с дефицитом витамина А (так как родопсин включает в свой состав одну из форм витамина А), заболеваниях печени (ксерофтальмия). врожденная — причины до конца не выяснены, возможно, в отдельных случаях имеет семейно-наследственный характер.

Световая адаптация

Световая адаптация — это приспособление органа зрения (глаза) к условиям более высокой освещенности. Она протекает очень быстро, в отличие от темновой адаптации. Слишком яркий свет вызывает неприятное ощущение ослепления, потому что раздражение палочек из-за слишком быстрого разложения родопсина чрезвычайно сильно, они «ослеплены». Даже колбочки, которые не защищены еще зернами черного пигмента меланина, раздражены слишком сильно. Верхняя граница слепящей яркости зависит от времени темновой адаптации глаза: чем дольше была темновая адаптация, тем меньшая яркость света вызывает ослепление. Если в поле зрения попадают очень ярко освещенные (слепящие) объекты, то они ухудшают восприятие сигналов на большей части сетчатки. Только по истечении достаточного времени приспособление глаза к яркому свету заканчивается, прекращается неприятное чувство ослепления и глаз начинает нормально функционировать. Полная световая адаптация длится от 8 до10 мин.

Основные процессы, происходящие при световой адаптации: начинает работает колбочковый аппарат сетчатки (если до этого освещение было слабое, то с палочкового зрения глаз переходит на колбочковое),зрачок сужается, все это сопровождается медленной ретиномоторной реакцией.

Рассмотрим более подробно эти механизмы приспособления глаза к яркому свету.

  • Сужение зрачка. Если при затемнении зрачок расширяется, то на свету он быстро сужается (зрачковый рефлекс), что позволяет регулирует поток света, попадающий в глаз. При ярком свете кольцевая мышца радужки сокращается, а радиальная расслабляется. В результате зрачок сужается и уменьшается световой поток, этот процесс предотвращает повреждение сетчатки. Так, на ярком свету диаметр зрачка уменьшается до 1,8 мм, а при средней дневной освещённости он составляет около 2,4 мм.

 

GIF
Зрачковый рефлекс
  • Переход с палочкового зрения на колбочковое(в пределах нескольких миллисекунд. При этом чувствительность колбочек уменьшается для восприятия большей яркости, а палочки в это время углубляются немного в слой колбочек. Этот процесс является обратным тому, что происходит при темновой адаптации. Наружный сегмент палочки намного длиннее, чем колбочки, и содержит больше зрительного пигмента. Это частично объясняет более высокую чувствительность палочки к свету: палочку может возбудить всего один квант света, а для активации колбочки требуется больше сотни квантов. Колбочковое зрение обеспечивает восприятие цвета, а так же колбочки способны давать большую остроту зрения, так как находятся преимущественно в центральной ямке. Палочки не могут этого обеспечить, так как находятся большей частью на периферии сетчатки. О различиях в функциях палочек и колбочек свидетельствует структура сетчатки различных животных. Так, сетчатка животных, которые ведут дневной образ жизни(голубей, ящериц и др.) содержит преимущественно колбочковые клетки, а ночной (например, летучих мышей) — палочковые.
  • Выцветание родопсина. Этот процесс не обеспечивает на прямую процесс световой адаптации, но он идет в ее процессе. В наружных сегментах палочек находятся молекулы зрительного пигмента родопсина, который, поглощая кванты света и разлагаясь, обеспечивает последовательность фотохимических, ионных и других процессов. Для приведения в действие всего этого механизма достаточно поглощения одной молекулой родопсина и одного кванта света. Родопсин, поглощая лучи света главным образом лучи с длиной волны около 500 нм (лучи зеленой части спектра), выцветает, то есть разлагается на ретиналь (производное витамина А) и белок опсин. На свету ретиналь превращается в витамин А, который перемещается в клетки пигментного слоя (весь этот процесс и называется выцветанием родопсина).
  • Позади рецепторов находится пигментный слой клеток, содержащий черный пигмент меланин. Меланин поглощает пришедшие через сетчатку световые лучи и не дает им отражаться назад и рассеиваться внутри глаза. Он выполняет ту же роль, что и черная окраска внутренних поверхностей фотокамеры.
  • Световая адаптация сопровождается, так же как и темновая, медленной ретиномоторной реакцией. При этом происходит обратный процесс, нежели происходил при темновой адаптации. Ретиномоторная реакция при световой адаптации препятствует излишнему воздействию на фоторецепторы света, защищает от «засвечивания» фоторецепторов. Пигментные гранулы перемещаются из тел клеток в отростки.
  • Веки и ресницы помогают защитить глаз от излишнего освещения. На ярком свете человек щурится, что помогает прикрыть глаза от излишнего света.
  • Световая чувствительность глаза зависит также и от влияний ЦНС. Раздражение некоторых участков ретикулярной формации ствола мозга повышает частоту импульсов в волокнах зрительного нерва. Влияние ЦНС на адаптацию сетчатки к свету проявляется по большей степени в том, что освещение одного глаза понижает световую чувствительность другого, неосвещенного глаза.

Глазодвигательные рефлексы

Вестибулоокулярный рефлекс (ВОР)

Активация медиальной и латеральной мышцы глаза

Активация медиальной и латеральной мышцы глаза

 

Рефлекторная дуга горизонтального ВОР

Рефлекторная дуга горизонтального ВОР

Этот рефлекс — один из древнейших у позвоночных, который встречается на протяжении всей эволюции. Суть рефлекса в том, что при вращении головы глаза в орбитах противовращаются. Внешне это проявляется в виде нистагма — непроизвольных колебательных движения глаз в орбите (высокой частоты). Биологическая роль этого рефлекса заключается в предотвращении сползания сетчаточного изображения при вращении головы. У человека ВОР участвует в реакции установки взора. Эта реакция возникает при появлении на периферии зрительного поля неожиданного зрительного стимула (в основном — движущегося). В первый момент человек скачком (саккадой) переводит глаза на этот объект и «захватывает» его, проецируя в зрительную ямку. Из-за инерции голова поворачивается в ту же сторону несколько позже.

Вестибулоокулярный рефлекс (ВОР) запускается сигналами из вестибулярного аппарата, который находится во внутреннем ухе.

Основная невральная дуга для горизонтального поворотного рефлекса имеет довольно простое строение. Она начинается в вестибулярной системе, где полукружные каналы активируются поворотом головы и посылают свои импульсы через вестибулярный нерв (cranial nerve VIII или nerve vestibularis — рис.2), через ганглий Скарпа (рис.2 — в виде утолщения, идущего сразу после полукружного канала) и кончается в вестибулярных ядрах в головном мозге. Из этих ядер, нервные волокна идут в контрлатеральное ядро краниального нерва VI (Nucleus abducens — рис.2) — эти ядра напоминают улыбающееся лицо. Там они образуют синапсы с еще двумя путями. Один путь ведет прямо к латеральным мышцам глаза (rectus lateralis — рис.1) через abducens nucleus. Другой нервный тракт идет из abducens nucleus через abducens interneurons (см.рис.2) к окуломоторным ядрам, которые содержат мотонейроны, запускающие активность глазной мускулатуры, специфично активируя медиальные мышцы глаза (rectus medialis — рис.1) через окуломоторный нерв (III nerve — рис.1). Аналогичные пути существуют для вертикальных и крутящих компонентов ВОР.

На рис.2 видно, что при повороте головы направо, правые полукружные каналы, посылая импульс, активируют musculus rectus lateralis левого глаза и musculus rectus medialis правого глаза, при сокращении которых оба глаза поворачиваются влево, в то время как левые полукружные каналы активируют тормозные пути к musculus rectus lateralis правого глаза и musculus rectus medialis левого.

Musculus (M.) rectus medialis — медиальная мышца глаза; Musculus rectus lateralis — латеральная мышца глаза; Nerve (N.) oculomotoris — окуломоторный нерв; Nerve abducens — отводящий нерв; Nucleus abducens — отводящий нерв ядра; Formatio reticularis — ретикулярная формация; Nucleus vestibularis — вестибулярное ядро; Nerve vestibularis — вестибулярный нерв; Nerve vestibulocochlearis — слуховой нерв; Interneurones — вставочные нейроны; Ductus semicircularis lateralis — полукружный канал.

ВОР, видео

Саккады

Саккады (от французского — хлопок паруса) — быстрые, скачкообразные, строго согласованные движения глаз, происходящие в одном направлении. Иногда специалистами выделяются так называемые «микросаккады», амплитуда которых составляет менее 1 углового градуса и «макросаккады», амплитуда которых — более 1 углового градуса. Саккады являются движениями баллистического типа, так как они имеют конкретную цель и заданное направление. Это означает, что их частота, угловая скорость и направление спланированы нервной системой заранее, еще до их реализации. Поскольку во время движения глаз зрение притупляется, то неудивительно, что саккады крайне быстры. Саккады происходят как максимум каждую секунду, что говорит о том, что глаз постоянно сканирует окружающее нас пространство. В темноте саккады не исчезают. Их амплитуда увеличивается примерно вдвое, потому что в темноте глазу не за что ‘зацепиться’, не на чем зафиксировать взгляд. Это приводит к ускоренному поисковым движениям глаз, то есть возникновению саккад большей амплитуды. Как это неудивительно, но саккады есть и у слепых. Это приводит к выводу о том, что саккады генерируются каким-то центром, продолжающим свою деятельность и после нарушения зрения. Саккады слепого человека имеют большую амплитуду, потому что они постоянно находятся в безориентирном пространстве (как в темноте). Именно благодаря этому слепого легко отличить от зрячего.

Без саккад произойдёт исчезновение зрительной картинки

Известно, что глаза никогда не стоят на месте. Что же будет, если их приостановить? В начале 60-х гг. именно для ответа на этот вопрос советский физиолог А. Л. Ярбус изобрёл присоску — крошечный проекционный аппаратик, куда можно вставлять картинки (тест-объекты). Присоска приклеивается к глазу, и проецируемое изображение становится неподвижным относительно сетчатки. Через пару секунд происходит исчезновение изображения. Появляется темная пелена, которая видна, к примеру, если закрыть глаза. Это результат спонтанной активности ганглиозных клеток сетчатки.

Если по картинке ударить, то изображение появится. Понятно, что удар сдвинул картинку относительно сетчатки, следовательно только движение картинки или самого глаза порождает зрительный образ. Действительно, если на фоне тест-объекта будет движение, то оно будет заметно (даже сквозь серую пелену, названную Ярбусом «нуль-цвет»). Из опытов стало ясно, что сам по себе свет не ‘засекается’. Зрительная система отображает «нуль-цветом» как и полную темноту, так и неподвижные объекты (относительно сетчатки). Яркость неподвижного тест-объекта не имеет значения — глазом она не распознается. Ярбус пишет, что даже раскалённая нить электрической лампочки становится невидима. Скорее всего, происходит отключение сетчатки. Ведь второй глаз, на котором нет присоски, продолжает все великолепно различать. Для нормального восприятия объектов, необходимо, чтобы его яркость менялось постоянно. В случае с присоской на фоторецепторы проецируется всё время одна и та же яркость (объект неподвижен), что приводит к исчезновению изображения. Ярбус изготовил присоску, тест-объект которой закрывал зрение наполовину, для того чтобы узнать, что произойдёт если «нуль-цвет» появится на фоне видимого изображения. Испытуемый увидел, что белая бумажка (тест-объект) превратилось в что-то расплывчатое. На зелёном фоне бумажка становилась зелёной, на красном — красной. Замена белой бумажки на цветную не привело ни к каким изменениям. Возникло противоречие. С одной стороны тест-объект должен неизбежно вызвать «нуль-цвет», с другой — зрительный тракт, не желая с этим мириться, заменяет серую пелену на фоновый цвет.

Невооружённым глазом саккады не заметить. Одна из важнейших функций макросаккад — обследование окружающего мира. Оно заключается в том, чтобы селективно отобранные детали проецировались на центральной ямке, что обеспечивает максимальную остроту зрительного восприятия.

Регуляция саккад

Перевод взгляда с одного объекта на другой осуществляется с помощью генератора скачков глаз. Существует два таких генератора — для вертикальных и для горизонтальных скачков. На верхней поверхности среднего мозга имеется структура называемая четверохолмием. Это действительно 4 бугорка, из них два передних связаны со зрительной системой, а два задних — со слуховой. На каждом из передних бугорков имеется проекция сетчатки глаз. Волокна, идущие от сетчатки, приходят в мозг по нескольким путям. Один из этих путей идет через верхние холмы. Еще Сантьяго Рамон-и-Кахаль, который показал нейронное строение нервной системы, в 1909 г. описал моторные пути от верхних холмов, идущие к мотонейронам глазных мышц. Опыты с раздражением и перерезками показали, что верхние холмы являются центрами движения глаз. Оказалось, что в верхних холмах имеется своеобразная моторная карта. Если раздражать точку, лежащую на небольшом расстоянии от центра бугорка справа, глаз делает скачок, например, на 5 градусов вправо, если раздражать точку, лежащую в том же направлении от центра, но вдвое дальше, глаз поворачивается в орбите на 10 градусов вправо. Если же раздражать точку, лежащую на таком же расстоянии слева, глаз поворачивается на 10 градусов влево и т. д. Нейроны, раздражение которых вызывает повороты глаз, называются командными нейронами скачков глаз. Они возбуждают генератор скачков и передают ему сведения о том, на сколько градусов он должен повернуть глаз. Эта область получает прямые входы от фронтального глазодвигательного поля коры больших полушарий, что позволяет управлять саккадами произвольно. Рефлекторная саккада может быть вызвана движущимся раздражителем на периферии глазного поля. Это имеет большое адаптивное значение, так как малейшее движение, увиденное боковым зрением, может быть первым признаком возможного нападения.

Бинокулярное зрение

Бинокулярное зрение — это восприятие объекта одновременно двумя глазами. Слово «бинокулярное» произошло от двух латинских корней: «bini» -двойной, и «oculus» — глаз. Бинокулярное зрение дает как минимум 3 преимущества над монокулярным зрением (с использованием только одного глаза). Во-первых, создается более широкое поле зрения. У человека, к примеру, поле зрения обоих глаз охватывает угол в 180 градусов, тогда как одного глаза — 150 градусов. В-вторых, два глаза обеспечивают так называемую бинокулярную суммацию, благодаря которой легче заметить небольшой объект. В-третьих, бинокулярное зрение лежит в основе стереоскопического, то есть объемного зрения.

Поля зрения обоих глаз при бинокулярном зрении перекрываются

Параллакс: каждый глаз воспринимает изображение по-своему; мозг оценивает разницу и формирует объемный образ.

При бинокулярном зрении поля зрения обоих глаз перекрываются, изображение фокусируется одновременно в двух центральных ямках сетчатки. Если изображения объекта проецируются на несимметричные (диспаратные) точки сетчатки, возникает двоение изображения — диплопия. Каждый глаз смотрит на объект под своим углом, поэтому два полученных изображения различаются, однако мы воспринимаем единый образ. Это обеспечивается благодаря одному из самых сложных физиологических процессов зрения — фузии, то есть слиянию двух монокулярных изображений, полученных отдельно в каждом глазу, в единый зрительный образ. Этот процесс происходит в корковом отделе зрительного анализатора.

У некоторых животных, обычно травоядных, глаза расположены по бокам головы, что позволяет иметь наиболее широкое поле зрения. Этим типом зрения обладают кролики, антилопы, большинство птиц. Стратегия выживания этих животных связана с бегством от врага; им важно как можно раньше заметить надвигающуюся опасность и броситься «без оглядки» в противоположную сторону. Глаза таких животных часто двигаются независимо друг от друга, чтобы расширить поле зрения. Даже без движения глаз у многих птиц угол обзора двумя глазами достигает 360 градусов.

У других животных, чаще всего хищных (к примеру, у орлов, кошек и змей), глаза находятся на передней стороне головы. Им не столь важно «обзорное» зрение, сколько стереоскопическое — важно восприятие глубины пространства. У таких животных глаза обычно двигаются одновременно.

Чем ближе глаза расположены друг к другу, тем сильнее перекрываются их поля зрения и тем шире область стереоскопического зрения.

Стереоскопическое зрение обуславливает виденье трехмерного образа

 

GIF
Ближние объекты перемещаются быстрее на фоне дальних

Стереоскопическим (от греч. stereos — объёмный, пространственный) называют пространственное, объёмное зрение, которое обуславливает возникновение трёхмерного зрительного образа за счёт видения объекта с разных сторон. Главный фактор в восприятии трехмерного мира — кажущееся смещение рассматриваемого объекта, которое вызвано изменением точки (параллакс).

Получить представление о глубине окружающего мира можно благодаря таким явлениям, как тени и блики на поверхностях объектов, их относительные размеры. Изобразительные приемы, основанные на этих явлениях, художники используют для передачи объемности трехмерных предметов, нарисованных на плоскости.

Определить расположение предметов в пространстве помогает человеку их относительное перемещение при изменении точки наблюдения (ближние объекты перемещаются быстрее на фоне дальних). Этот эффект не зависит от того, одним глазом мы смотрим или двумя.

Мозг человека также оценивает количество усилий, которые были необходимы для фокусировки глаза на каком-либо объекте, что позволяет получить дополнительную информацию о расположении объектов в пространстве.

 

Конвергенция: при взгляде на ближние объекты (синяя пирамидка) дальние объекты двоятся; если же внимательно посмотреть на дальние объекты (желтая пирамидка), происходит двоение ближних объектов

Важную роль в оценке расстояния до предмета играет механизм стереоскопического зрения, называемый конвергенцией или дивергенцией (в зависимости от направленности действия).Четкое видение объекта возможно лишь тогда, когда его изображение воспринимает центральная часть сетчатки — желтое пятно. Чтобы ясно видеть какой-либо предмет двумя глазами, необходимо направить их зрительные оси так, чтобы изображение предмета на сетчатках обоих глаз находилось в центральной области.Конвергенцией называется сведение зрительных осей при взгляде на близко расположенные объекты. Дивергенция — разведение зрительных осей при рассматривании удаленных объектов. Объекты, которые находятся на пересечении оптических осей, воспринимаются четко, а объекты, расположенные дальше или ближе, двоятся. Этот эффект легко наблюдать, если посмотреть на поднесенный близко к глазам карандаш и обратить внимание на то, как при этом выглядят более удаленные предметы. Обычно же двоение незаметно, оно обрабатывается мозгом (например, мозг учитывает угол схождения зрительных осей) и помогает судить об удаленности предметов.Этот механизм бинокулярного зрения используется при различных воспроизведениях объемных изображений.

Анализ и обработка изображений, получаемых на сетчатке при стереоскопическом зрении, осуществляется в двух симметричных участках затылочной доли коры — в зрительной коре.

При бинокулярной суммации показатели зрительных функций выше, чем для каждого глаза в отдельности

Бинокулярная суммация — явление в условиях бинокулярного зрения, при котором показатели зрительных функций (острота зрения и т. д.) выше, чем для каждого глаза в отдельности.

Бинокулярная суммация определяет более низкий порог чувствительности зрения для двух глаз, чем для одного. Благодаря суммации легче засечь даже незначительный объект. Пытаясь обнаружить слабый сигнал, можно получить статистическое преимущество при использовании двух «датчиков» по сравнению с использованием одного. Уменьшение величины наименьшего объекта, который можно увидеть с помощью бинокулярной суммации, равно квадратному корню из 2, то есть приблизительно 1,41.

Патологии, медицинские аспекты

Эмметропия

Эмметропия — это способность оптической системы чётко различать объекты, которые удалены от глаза. Изображение, находящееся перед глазом, фокусируется точно на сетчатку.

Эмметропическое (нормальное) зрение

Эмметропическое (нормальное) зрение

Аметропия

Аметропия — это изменение способности человеческого глаза преломлять свет. Из-за этого задний фокус глаза не попадает на сетчатку в состоянии расслабленности аккомодационной мышцы. Выделяют три вида дефектов, относящихся к аметропии:

  • 1) Близорукость (миопия);
  • 2) Дальнозоркость (гиперметропия);
  • 3) Астигматизм.

Близорукость

Близорукость — это патология зрения, при которой проецируемое изображение попадает не на сетчатку, а перед ней (слишком короткое фокусное расстояние). Это связано с дефектом оптической системы глаза — её сила слишком велика. При близорукости человек плохо видит вдали и хорошо вблизи.

Врождённые изменения сетчатки глаза человека

Врождённые изменения сетчатки глаза человека

Нормальное зрение

Нормальное зрение

То же изображение при миопии

То же изображение при миопии

Виды близорукости:

  • 1) Врождённая.

Заключается в том, что сетчатка находится дальше от хрусталика, чем в норме. Это связано с более вытянутой формой глазного яблока. Тогда фокусировка изображения происходит спереди от неё. Видно на рисунке — синяя линия.

  • 2) Приобретённая.

Заключается в изнашивании цилиарных мышц, благодаря чему им не хватает силы растянуть хрусталик настолько, чтобы проекция изображения попала на сетчатку. Иногда близорукость возникает из-за смещения хрусталика (травма), из-за спазма аккомодации и т. д. Без необходимых мер близорукость может прогрессировать до такой степени, что человек станет даже нетрудоспособным.

Миопия и её коррекция при помощи двояковогнутой линзы.

В последнее время число людей, страдающих от миопии, возросло. Особенно много близоруких школьников и студентов. Широко распространено убеждение, что это связано (кроме наследственного фактора) в основном с работой в условиях малой освещённости, с длительным сидением за компьютером без отдыха. Однако научные подтверждения этой точки зрения, по-видимому, отсутствуют.

Близорукость компенсируется ношением очков или контактных линз. Существуют различные хирургические методы лечения близорукости.

Гиперметропия и её коррекция при помощи линз

Дальнозоркость

Дальнозоркость — это патология зрения, при которой проецируемое изображение попадает не на сетчатку, а дальше неё (слишком большое фокусное расстояние). Это связано с дефектом оптической системы глаза — её сила слишком мала. При дальнозоркости человек хорошо видит вдали и плохо вблизи (бывает, что дальнозоркий человек видит вдали тоже плохо).

Виды дальнозоркости:

  • 1) Врождённая.

Заключается в том, что сетчатка находится ближе к хрусталику, чем в норме. Тогда фокусировка изображения происходит позади неё. Видно на рисунке — красная линия.

  • 2) Приобретённая.

Заключается в потере хрусталиком упругости, что делает возврат хрусталика в прежнее состояние после его растяжения практически невозможным. Изображение проецируется за сетчаткой всё время. Такой процесс начинается примерно лет в 30 (зависит от общей степени напряжения хрусталика в течение всего предыдущего времени).

Как и близорукость, дальнозоркость компенсируют при помощи очков или контактных линз и лечат хирургическим вмешательством.

Астигматизм

Астигматизм — это патология зрения, связанный с нарушением формы сетчатки. Результат — потеря чёткой видимости.

Выделяют довольно много видов астигматизма, но самым распространенным является врождённый. Заключается в разнообразном искривлении сетчатки (зелёная линия на рисунке).

Основным способом лечения является ношение особых (астигматических) линз. Они повторяют форму сетчатки. Такая форма всегда уникальна. Возможно хирургическое вмешательство.

Похожие записи

No Comments

Оставьте комментарий

Ваш адрес электронной почты не будет опубликован.

Этот сайт использует Akismet для борьбы со спамом. Узнайте как обрабатываются ваши данные комментариев.